植物譜系不斷經(jīng)歷著空間格局的重組，只有具備適應(yīng)性功能性狀和較強(qiáng)生存能力的物種，才能在不斷變化的環(huán)境梯度中持續(xù)演化。果實(shí)作為植物繁殖的主要器官，不僅攜帶著完整的遺傳信息，還能通過適應(yīng)多樣的環(huán)境條件，在演化過程中驅(qū)動(dòng)物種的起源。然而，在持續(xù)變化的環(huán)境中，特定果實(shí)性狀在物種多樣化過程中的驅(qū)動(dòng)機(jī)制仍缺乏深入研究。

圖1. 基于化石校準(zhǔn)的櫟屬青岡櫟組系統(tǒng)發(fā)育樹(a);青岡櫟組各分支多樣化速率(b)

櫟屬青岡櫟組(QuercussectionCyclobalanopsis)是一個(gè)單系的、具有頑拗性種子的常綠類群，約包含100個(gè)物種，廣泛分布于東亞至東南亞的常綠闊葉林中。在長期演化過程中，青岡櫟組的果實(shí)性狀在形態(tài)(大小等)與生理層面(種子萌發(fā)特性等)表現(xiàn)出了顯著的多樣性。因此，青岡櫟組為探索頑拗性種子的演化路徑、休眠的生態(tài)功能以及果實(shí)性狀與環(huán)境適應(yīng)之間的關(guān)系提供了一個(gè)較為理想的研究體系。

本研究重新構(gòu)建了目前包含物種數(shù)量最多的青岡櫟組系統(tǒng)發(fā)育框架(圖1)，并采集了六項(xiàng)關(guān)鍵果實(shí)性狀數(shù)據(jù)——果實(shí)體積、形狀、成熟周期、子葉柄形態(tài)、胚軸位置和休眠類型，進(jìn)一步系統(tǒng)分析這些功能性狀在譜系演化過程中的分布與變異，旨在揭示其與氣候生態(tài)位之間關(guān)聯(lián)所反映的適應(yīng)性進(jìn)化信號(hào)。

祖先性狀重建結(jié)果顯示，青岡櫟組最可能的祖先狀態(tài)為：果實(shí)較小、長橢球形，具兩年成熟周期，子葉柄為正常形態(tài)，胚軸位于柱座附近(圖2)。這一性狀組合可能反映了早期譜系在穩(wěn)定氣候環(huán)境中對(duì)資源漸進(jìn)式分配與同步萌發(fā)策略的適應(yīng)。

圖2. 青岡櫟組六種果實(shí)性狀的祖先狀態(tài)：果實(shí)體積(a);果實(shí)形狀(b);果實(shí)成熟周期(c);子葉柄形態(tài)或胚軸位置(d);休眠類型(e)

青岡櫟組果實(shí)性狀在氣候主成分軸上呈現(xiàn)出沿譜系分化的適應(yīng)性分布(圖3)，反映出不同支系對(duì)區(qū)域性氣候的生態(tài)適應(yīng)與功能性狀演化之間存在密切關(guān)聯(lián)。此外，果實(shí)形狀、胚軸位置/子葉柄形態(tài)和種子休眠類型中檢測(cè)到了強(qiáng)烈的系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)，表明這四個(gè)性狀具有較高的系統(tǒng)發(fā)育保守性。果實(shí)體積和果實(shí)成熟周期不具有譜系保守性。青岡櫟組果實(shí)性狀的演化受到系統(tǒng)發(fā)育背景與生態(tài)因子的共同塑造，體現(xiàn)出較高的氣候適應(yīng)性與生態(tài)可塑性。

圖3. 氣候變量的降維處理。氣候變量的主成分分析(a);氣候變量及其主成分的Pearson相關(guān)系數(shù)熱圖(b)

氣候在推動(dòng)青岡櫟組的多樣化中起到了關(guān)鍵作用(圖4)。多樣化速率隨溫度(PC1)升高而線性增加;同時(shí)，在降水(PC2)超過閾值后則急劇上升，表明溫度適應(yīng)性增強(qiáng)和區(qū)域性降水結(jié)構(gòu)的突變共同驅(qū)動(dòng)了譜系的快速輻射。結(jié)合中新世初期東亞季風(fēng)增強(qiáng)及區(qū)域降水增加的古氣候背景，我們推測(cè)該氣候轉(zhuǎn)變突破了頑拗性種子的生理限制，顯著促進(jìn)了青岡櫟組的地理擴(kuò)張與多樣化。

圖4. 青岡櫟組多樣化速率與氣候變量主成分之間的關(guān)系

果實(shí)性狀在推動(dòng)青岡櫟組的多樣化中也發(fā)揮了關(guān)鍵作用(圖5)。長橢球形果實(shí)和一年成熟周期的物種展現(xiàn)出更高的多樣化速率。子葉柄不伸長并且胚軸位于柱座的種子結(jié)構(gòu)作為祖先狀態(tài)，具有較強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)性，顯著促進(jìn)了相關(guān)譜系的擴(kuò)張。萌發(fā)類型中的生理休眠通過調(diào)節(jié)萌發(fā)時(shí)機(jī)來適應(yīng)環(huán)境，維持了較高的多樣化潛力?？傮w來看，青岡櫟組的果實(shí)性狀在東亞多變氣候下不僅反映了對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性演化，也在推動(dòng)該類群生態(tài)擴(kuò)散與物種多樣化中發(fā)揮了重要作用。

圖5. 果實(shí)性狀的物種形成率、滅絕率和多樣化率比較：果實(shí)體積(a–c);果實(shí)形狀(d–f);果實(shí)成熟周期(g–i);子葉柄形態(tài)或胚軸位置(j–l);休眠類型(m–o)

研究結(jié)果證實(shí)，自中新世以來，青岡櫟組內(nèi)多樣化速率的變化受到氣候生態(tài)位創(chuàng)新與果實(shí)性狀演化的共同驅(qū)動(dòng)。青岡櫟組的起源及其祖先果實(shí)性狀可追溯至始新世中期至漸新世早期的中國南部和西南部，這一時(shí)期恰逢常綠闊葉林的出現(xiàn)。隨后，在漸新世晚期至中新世早期，青藏高原的隆升疊加全球氣候變化，促進(jìn)了東亞亞熱帶季風(fēng)與南亞熱帶季風(fēng)系統(tǒng)的逐步建立。其中，東亞亞熱帶季風(fēng)在推動(dòng)青岡櫟組快速演化中發(fā)揮了關(guān)鍵作用，而南亞熱帶季風(fēng)則促成了果實(shí)性狀的局域協(xié)同進(jìn)化。

以上成果以“Evolution of fruit functional traits provides insights into the drivers of cycle-cup oaks (Quercus section Cyclobalanopsis) diversification in evergreen broadleaf forests”(https://doi.org/10.1016/j.pld.2025.07.004)為題發(fā)表在生物大類1區(qū)TOP期刊Plant Diversity上。上海辰山植物園植物系統(tǒng)與進(jìn)化研究組科研助理?xiàng)盍己榈谝蛔髡?，宋以剛副研究員為通訊作者，上海理工大學(xué)Ganesh K. Jaganathan副教授，中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園孟宏虎副研究員，瑞士弗里堡大學(xué)Gregor Kozlowski教授，上海辰山植物園碩士研究生梁思娣，孫錫青，助理寧馨、王天瑞(現(xiàn)中國科學(xué)院武漢植物園博士研究生)，園藝景觀部工程師侯汝凝，信息技術(shù)部鐘鑫和葛斌杰高級(jí)工程師參與了該項(xiàng)研究。該項(xiàng)研究得到國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31901217)、上海市綠化和市容管理局科學(xué)技術(shù)項(xiàng)目(G242414，G242415和G242416)和國家重要野生植物種質(zhì)資源庫辰山中心的資助。感謝中國科學(xué)院武漢植物園陳思翀研究員對(duì)本文提出的寶貴建議。

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Liang-Hai Yang, Ganesh K. Jaganathan, Si-Di Liang, Si-Si Zheng, Hong-Hu Meng, Xi-Qing Sun, Xin Ning, Ru-Ning Hou, Xin Zhong, Tian-Rui Wang, Bin-Jie Ge, Gregor Kozlowski, Yi-Gang Song. 2025. Evolution of fruit functional traits provides insights into the drivers of cycle-cup oaks (QuercussectionCyclobalanopsis) diversification in evergreen broadleaf forests. Plant Diversity.  https://doi.org/10.1016/j.pld.2025.07.004