花部形態(tài)的多樣性在被子植物進化中扮演著核心角色，也是物種分化的重要推動力量。異型花柱(Heterostyly)是一種由S位點超基因(S-locus supergene)控制的花型多態(tài)現(xiàn)象，早在19世紀就已受到達爾文等學者的廣泛關注。異型花柱是指同一物種的群體中存在兩種(二型花柱)或三種(三型花柱)雌雄蕊高度互補的個體，這種花部結(jié)構(gòu)具有提高植物傳粉精確度、降低雌雄干擾、促進異花傳粉等重要生態(tài)功能。達爾文曾將其形象地稱為“A most complex marriage arrangement” (Darwin 1864, Journal of the Proceedings of the Linnean Society)。

全基因組復制(Whole Genome Duplication, WGD)或多倍化(polyploidization)是生物體的全部遺傳信息發(fā)生一次或多次復制的過程，對被子植物繁育系統(tǒng)和形態(tài)演化具有重要影響。經(jīng)典觀點認為，多倍化常導致異型花柱向同型花柱轉(zhuǎn)變，即“基因組加倍引發(fā)異型花柱的瓦解”。然而，以往對異型花柱分子調(diào)控機制的研究都局限于二倍體，對于多倍體植物異型花柱的發(fā)生和演化還存在諸多未解之謎。

該研究首次完成了茜草科四倍體二型花柱植物——裂果金花(Schizomussaenda henryi)的染色體水平基因組組裝與解析，揭示了其控制花柱異長的S位點超基因在多倍化后仍保持完整功能?；谌蚪M測序、比較轉(zhuǎn)錄組、形態(tài)學、繁殖生物學等多種手段，獲得了裂果金花高質(zhì)量的染色體水平基因組，并鑒定到二型花柱相關的S-locus超基因只存在于短柱花型的個體，呈半合子(hemizygosity)結(jié)構(gòu);由包含SchzAUX22在內(nèi)的四個緊密連鎖的基因構(gòu)成。其中，SchzAUX22 是重要的生長素響應因子，被鑒定為調(diào)控二型花柱發(fā)育的關鍵候選基因。系統(tǒng)學和k-mer分析表明，裂果金花的基因組可能起源于約360萬年之前的異源多倍化事件。通過計算S-locus基因和其同源基因的同義替換率(Ks)，發(fā)現(xiàn)S-locus的起源時間(約5000萬年前)遠早于裂果金花多倍化的發(fā)生時間。這些證據(jù)表明，盡管裂果金花存在由雜交導致的異源多倍化，S位點仍能保持完整并發(fā)揮功能;多倍化并不必然導致異型花柱的瓦解。這是首次從全基因組層面破譯多倍體植物異型花柱的分子機制。該成果為深入理解被子植物花部多態(tài)性及繁育系統(tǒng)的進化提供了新的視角。

在達爾文發(fā)表《同種植物的不同花型》(The different forms of flowers on plants of the same species)148年后，人類對植物交配機制的理解再次迎來突破。中國科學院華南植物園研究團隊與山東理工大學羅中萊教授、加拿大多倫多大學著名進化生物學家Spencer C.H. Barrett教授等科研人員的合作研究成果，以“Genetic architecture of the S-locus supergene revealed in a tetraploid distylous species”為題近日發(fā)表在植物科學領域權(quán)威期刊New Phytologist(《新植物學家》)(生物學一區(qū)TOP，IF5year=10.3)上。中國科學院華南植物園張奠湘研究員、石苗苗助理研究員及山東理工大學羅中萊教授為共同通訊作者，羅中萊教授為第一作者，華南植物園為第一完成單位。研究得到了國家自然科學基金面上項目、廣東省自然資源事務專項資金等資助。

圖. A. 裂果金花(Schizomussaenda henryi)長柱型花(L-morph)與短柱型花(S-morph);B. 短柱型基因組Circos圖;C. 半合子位點基因結(jié)構(gòu)示意圖;D. 裂果金花與近緣物種旁系同源基因的Ks分布分析。